马的起源

马的起源(上) (by Kathleen Hunt) (arnomba译，转载请注明出处，谢谢！） 一. 历史背景 古生物学家O.C.马什在1870年的时候报道了一种在北美洲新发现的马的化石。在那个时候，除了始祖鸟以外，生物进化过程中的过渡性化石都是未知的。马的这一系列化石是生物进化的一个生动和鲜明的例子，说明了生物是如何一条线的进化过来的。这些化石的发现以及在学术界所造成的影响要归功于马什和后来的T.H.赫胥黎。 在本文中，读者将看到始祖马是怎样一步一步变成样子完全不同的现代马。生物学家和爱好者们当时一定为这开心得不得了。过了几年，美国自然历史博物馆把这些马的化石拿出来办了一个展览，告诉大家始祖马是怎样逐渐变成现代马的。这些展览不但让大家知道马科动物本身的进化过程如何如何，还也告诉了大家一种一条线的，渐变的生物进化方式。从那以后，马进化的故事很快就被写进了各种生物教科书。 当越来越多的化石被发现后，人们发现认为的马的进化其实没有那么简单。的确马的祖先大体上就是由原先人们认为的那种方式进化成马的，而且这个事实也的确证明了进化论的正确性。但是问题就在于，马的进化过程不是人们早先人为的直线进化。其原因有两条： 1．首先，马的进化不是直线般进行的。我们现在知道马进化过程中有很多其它分支出现。我们所熟悉的现代马仅仅是由其中的小小的一支进化过来的。我们之所以感觉上马是由马的祖先直线进化过来的，是因为只有这一个分支的马幸存到今天所致。 2．第二，马的进化并不是平稳和渐进的。马的一些特征进化的快慢各有不同，并不是一起进化的，相反，时不时还倒转“方向”。此外，马的各个种类也不是一起逐渐地由祖先转化过来的。相反有时候新的马种会从进化的主干里分裂出来，并跟它们的祖先共同生活一阵子。有些种类会逐渐的形成，而有些则很迅速突然。 总而言之，马科动物的进化过程使我们认识到进化方式的多样性。同时我们也应该弄清楚的是：马的进化不是直线般的，不可以把进化过程简化为直来直去的方式。 弄明白了这些以后，我要带你们去看看马科动物的具体的进化过程。 注：我将把讨论的重点放在那些后来进化为现代马的马属上。千万别认为马的祖先就是冲着现代马进化而来的。记住，马的祖先同时也进化出了其它的几个分支。（见附图） 小前言：所有的马类动物（马科成员）都是奇蹄动物。奇蹄动物就是有蹄动物中由第三个脚趾头来承担身体重量的动物。其它奇蹄动物成员还包括貘和犀牛，蹄兔可能也算。现代的马类动物称为马。严格的说来，只有晚近的马属成员才包括了马，可我要不加区分的称呼所有马类动物为马。 大多数种类的马，包括所有马属动物的祖先，均起源于北美洲。 二 时间表和马的进化树 晚近 10，000年前至今 更新世 2.5-0.01百万年前(百万年前) 上新世 5.3-2.5百万年前 中新世 24-5.3百万年前 渐新世 34-24百万年前 始新世 54-34百万年前 接下来是进化树 2My Old & New World Equus \ | / \ | / 4My Hippidion Equus Stylohipparion | | Neohipparion Hipparion Cormohipparion | | Astrohippus | | | | | Pliohippus --------------------------- 12My Dinohippus Calippus \ | / | | Pseudhipparion \ | / | | | | ------------------------------------------- Sinohippus 15My \ | / | \ | / Megahippus | 17My Merychippus | | | Anchitherium Hypohippus | | | 23My Parahippus Anchitherium Archeohippus | | | (Kalobatippus?)----------------------------------------- 25My \ | / \ | / | 35My | Miohippus Mesohippus | | 40My Mesohippus | | | 45My Paleotherium | | Epihippus | | Propalaeotherium | Haplohippus | | | 50My Pachynolophus | Orohippus | | | | | | ------------------------------ \ | / \ | / 55My Hyracotherium 注意时间刻度有点古怪(渐新世被压缩为一点点)，这是为了防止篇幅过大。树上的名字均为属名，所以请记住每个属名下都包含了若干种很接近的动物。 三. 小小的始新世马 最早出现的马叫始祖马，是一种生活在始新世森林里的小动物。这种小动物看上去跟 马大相径庭。肩高只有10-20英寸。它看上去像狗，弓着腰，短脖，短嘴，短腿，还长着一条长尾巴。它主要吃嫩叶和果子，而且可能还会像现代的麂子一样在灌木丛间窜来窜去，只是有点呆头呆脑，动作没那么快那么敏捷罢了。始祖马有如下一些特点： 1.四肢灵活，可以旋转。所有主要的骨骼均在，尚未融合。 2.前肢有四趾，第一趾退化，后肢三趾，第一二趾退化。始祖马脚上有足垫。它的脚类似狗的脚，只是长的是蹄子，而不是爪子 3.大脑很小，前叶也很小 4.低冠牙齿，在每一侧的下巴上带三个门牙，一个犬牙，4个明显的前磨牙，和三个磨牙（此乃哺乳动物原始牙式）。 牙尖沟回略有连接。典型的杂食动物牙齿。 在始新世的这个阶段，马类动物跟其它奇蹄动物没有什么太大的不同。 始祖马属里除了马类动物的祖先以外，还包含一些跟犀牛和貘的祖先非常接近的动物，有的甚至就是犀牛的祖先。 （注意：始祖马属动物里进化出一系列马类动物的物种 H. vassacciense 似乎应该重新命名为原马）。 始祖马化石 始祖马复原图 始祖马前肢有四趾，后肢三趾. 虽然回顾历史的时候，我们会认为始祖马很原始，但是实际上它是它那个时代进化很成功的动物，有了很适合自己的生态位。 实际上，纵观整个始新世（2千万年之久）， 始祖马和它的后裔们只发生了些微的变化。它们的身体和脚基本上没什么改变，只是脚趾头起了一点点变化。最主要的变化在于牙齿；由于始新世的马类开始摄入更多的草而减少吃果子，它们进化出了更多的磨牙，用来对付较为粗糙的草食。 山马(orohippus) 在始新世中期（约50百万年前），发生了一次渐进而缓慢的由始祖马到其山马的转变。总体而言， 山马的样子很像始祖马：10-20英寸的肩高， 依然弓着背，就像一条狗，短腿短脖子短嘴，相当小的大脑。山马的前肢仍然是4趾，后肢3趾，带蹄子， 有足垫，然而退化的第一第二趾头已经彻底消失。 最重要的变化在于牙齿。最后面的一颗前臼齿变成了一个类似臼齿的牙齿，使山马多了一颗臼齿。 牙齿齿冠变得更加明显，表明山马的食料变得更加粗糙。 后马(epihippus) 后马由山马在始新世中期变化而来（约47百万年前）。如同山马和始祖马，后马很小，似狗，有足垫，大脑小。4趾在前，3趾在后， 然而，牙齿的变化仍然在继续。此时，最后的两颗前臼齿已经变得根臼齿一样了。这样，后马有了5颗磨牙，臼齿上的吃惯已经完全形成，但仍然是低冠。 有一种比较晚的后马，有时称为Duchesnehippus马。尚不清楚是否这是后马的一个亚属还是后马属的一种。这种动物基本上像后马，但是牙齿跟后来的渐新世马类相比有点原始。 四：体态中等、吃草的马（晚始新世与渐新世） 当渐新世来临的时候，马开始发生了变化。北美洲开始变得干燥起来。草原开始发育。茂密的森林开始缩小。晚始新世的马相应发生了变化，牙齿更加坚韧，个头变得略大，腿也变得修长起来（以便能在开阔的草原上更好的奔跑）。 渐新马(Mesohippus) 迅速渐新马（Mesohippus celer）在始新世晚期突然出现，时间40百万年前。（这种物种突变往往是由于一个种群遇到了生存选择的压力或者与其它种群因故受到隔绝而产生的。之所以叫”突然”，是因为区区几百万年的变化时间在地质史上是显得微不足道的）。 这种动物比后马稍为大一些，肩高24英寸。而且外貌也不那么象狗了。背没那么弓了，腿变长了一点点，脖子变长了一点点，嘴和脸也明显长了一点点。它有个浅浅的颊窝, 这是头颅上的一个凹陷。这个凹陷在后来的马上变得复杂起来，并成为一种分类的依据）。渐新马后肢有三个脚趾，前肢也剩下三个趾头，第四趾头已经退化为一个小突起。跟以前的马一样，它也是长足垫的。其它重要的变化有： 1）大脑显著变大—这个时候马的大脑已经有点样子了 2）三颗前臼齿已经如同臼齿，这样渐新马（以及随后演化的马）有了一组六颗相似的磨牙。只有第一颗前臼齿还是小的。 3）有着跟后马相同的完善的尖锐的齿冠，更加适合咀嚼坚韧的草食 渐新马化石 渐新马复原图 细马(Miohippus) 在迅速渐新马和与其很接近的M. westoni渐新马出现不久，很快一种类似的动物出现了。这就是细马，时间是36百万年前。这种变化仍然很迅速，但是有幸的是有少量作为渐新马和细马之间过渡物种的化石被保留下来了。典型的细马比典型的渐新马明显要大，有一个更长的头颅。颊窝变得更深，并有所扩大。踝关节也发生了微妙的变化。 细马的上颊齿上出现了一个属于变异的的齿冠。这些齿冠成了牙齿的一种特征结构。这个例子很好地说明了新产生的特征构造是怎么来源于祖先的变异。 细马化石 细马前后肢各有三趾 细马复原图 细马曾被认为是由渐新马逐渐演变而来，到最后渐新马消失，而细马延续下来。最近发现的证据表明事实并非如此。细马实际上是从早期渐新马中分化出来的一支，两者共同生活了近四百万年。举个例子，在现今怀俄明州某处当时曾有三种晚期的渐新马与两种细马共同生活过。 五． 细马辐射（早中新世，24百万年前） 渐新马最终在中渐新世灭绝。细马先是延续了一段时间，然后在早中新世(24百万年前)开始迅速的发生分化变异。马科动物开始分化为至少两个进化主干和一个小的分支： 1． 一支为长有三个脚趾的安琪马分支。一种进化很成功的马。它们扩展到了旧大陆，并兴旺的繁衍了几千万年。它们保留了细马小的简单的牙齿构造。这些分支包括了安琪马属以及体形比较大的亚马属和巨马属。 安琪马 2． 一支为体形较小的倭马，即古马属(Archeohippus)。这类马活得不长。 古马 3． 一支为发生了由可以吃草到专门吃草的变化的马，适应了当时新出现的大草原。大草原这个时候开始出现，这就为专门吃草的动物营造了一个新的生存环境。草比较难嚼，由于草叶含硅质，所以对牙齿的磨损很大。因此，食草动物需要有坚硬的牙齿，而且带有一定程度脊状突起结构。在开阔地带的食草动物如果长有善跑的长腿的话则对生存非常有利。下面将对这一支的马的演化加以讨论。 六：进入了草原地带的马：弹性的长腿与高齿冠牙齿(中新世，18百万年前) 当中新世的第三支马开始特化为食草动物时，它们相应发生了一系列变化。首先，马的牙齿变得更加适合以粗糙的草叶子为食。齿冠变大融合成一系列的脊状突起用于咀嚼。齿冠逐渐增长，使得牙齿能够不断的生长来补充顶端被磨损的牙尖。另外，由于珐琅质的发育，齿冠变得更加坚硬了。 其次，这些马开始成为了矫健的奔跑能手。马的体形，腿长和面长同时发生了增加。脚部的骨骼开始融合，腿骨和肌肉组织特化使得马能够有效的进行前后的踢腿，同时原来灵活自如的腿的旋转能力消失。最重要的是马开始能够长久的以脚趾头站立，而不是用掌心着地的方式走路。它们自身的重量靠弹性肌腱支撑。弹性肌腱连接最大的中趾和球节。 所有这些变化发生的很迅速。我们很幸运的能够找到这段时期相当丰富的化石资料。这是马的进化史上很有意思的一段时期。这些变化可以在如下的种类里看到。 尖步马(Kalobatippus) 对这个属的马了解得不多。它的牙齿介于细马和后来的副马之间 尖步马的牙齿 副马(parahippus) 副马出现在中新世早期，约23百万年前，比细马大一点点。大脑和体态都比较接近。副马仍然是三趾，并开始长出脚部的弹性韧带。它的牙齿表现出逐渐的有波动的变化，包括额外齿冠的定形。此外，齿尖逐渐融合成一系列的齿冠。副马进化得很迅速，很快就变成了拥有优良弹跳能力的脚并长有终生生长的牙齿的食草的马，称为草原古马(Merychippus gunteri). 这次爆发性的进化过程发生在大约18-17百万年前。 晚期的副马化石和早期草原古马化石如此相像，以至于彼此难以区分。 副马复原图 副马群 草原古马（Merychippus） 出现在17百万年前. 典型的草原古马大约40英寸高，是当时最高大的马。嘴变长，下巴变深，眼睛后移为大齿根留出地方。大脑变得更大，马变得更聪明。从总体上看草原古马变得有模有样了。 草原古马仍然是三个脚趾，但是四肢已经变得非常有弹力了。草原古马以脚趾着地行走，靠脚底强有力的韧带支撑体重。两边的脚趾仍然完好存在，但是尺寸变得忽大忽小。有的很大，有的很小, 小到只有在奔跑的时候才能碰到地面。中趾发育成很大的突起的马掌。马脚也变得更长。前肢的尺骨和桡骨融合在一起，脚的旋转功能消失。同样，胫骨上的腓骨显著缩小。所有这些变化都是为了让马腿行使唯一的功能，那就是在坚硬的地面上飞快的奔跑。 草原古马的牙齿变成了高齿冠牙齿，并有厚厚的一层珐琅质。 草原古马化石 草原古马前后肢仍然各有三趾 草原古马复原图 草原古马后来演变成稍有进步的M. primus草原古马，时间是中新世中晚期。 h4v6sY

马的起源(下) (接上） 七． 草原古马辐射(中新世，15 百万年前) 在中新世末期，草原古马是草食动物中真正的奔跑健将，并迅速的辐射出去，产生了三个大类，至少19个品种的马群来。 这个过程称为草原古马辐射。 这三大类群的马为： 1．三个脚趾的三趾马。三趾马在进化极为成功，分成4个属，至少16种，最终填充了各种各样的吃草动物生态位。它们发育出大而精致的颊窝. 三趾马经过几次迁移潮由新大陆扩散到旧大陆。 三趾马(hipparion) 2．较小的原马和丽马，合称为原马动物。 原马 原马(Protohippus Venticolus)化石 3．真马类动物。这个类别的动物的旁趾开始不断缩小。在这次进化的狂澜中，primus草原古马演化为 sejunctus 和isonesus两种草原古马。这两属的马有着类似原始的副马和真马的混合特征。它们后来变成M. intermontanus然后是M. stylodontus, 和M. carrizoensis。最后两个酷似现代的马，它们接着演变成三个脚趾和一个脚趾的马群。 如上面简要的清单所示，新种迅速地在上述三种马群里分化产生，这个过程来得如此之快之迅猛以至于要想分清楚哪一种马与另一种马有什么渊源关系是很困难的。 大约在10百万年前，马科动物到达了鼎盛时期，成员类别和数量都显现出空前的繁盛。当时的新旧大陆到处都分布着各色各样的三趾马，原马和真马，有大有小，有的栖息在森林里有的奔跑在草原上。在所有这些草原古马的后裔身上，颊窝进一步变深变得精巧。由于有这么多的马类动物共同生活在一起，这些颊窝里可能发育出了各个种之间用来互相识别的某种气味腺，类似现在的羚羊和鹿的腺体。 八． 单趾马 (晚中新世，上新世、更新世) 让我们放下三趾马和原马来专门讨论最终演化成真马的那一支马群吧。晚期的草原古马后裔中的这一支系，比如M. carrizoensis，是一类体形高大的马，旁脚趾很小。它们演化出的马群里至少2个支系通过独立的进化而失去了旁趾头。这个过程的发生是因为“旁侧的韧带”围绕马蹄后的区域发育造成的。这种发育的结果是使中趾在奔跑过程中获得更大的稳定性。这些单趾马包括： 上新马 (pliohippus) 上新马在中新世中期出现的时候还长有三个脚趾头。而在早上新世三个连续的地层化石中可以看到上新马逐渐地失去了旁趾，上新马与现代马属动物很相似，只有两个地方有所不同，以至于很晚人们才认识到上新马不是现代马的直系祖先。这两个地方一个是颊窝, 上新马的很深，而现代马属的根本就没有了。第二，上新马的牙齿强烈的弯曲，而马的很直。 因此，虽然上新马跟现代马属很接近，但显然现代马不是由它进化而来的。 上新马 上新马群 星马(Astrohippus) 星马(大约10百万年前) 是另外一种单趾马，在上新马产生后不久就有了。星马有一个很深的颊窝, 有可能是上新马的后裔。 恐马(Dinohippus) 终于，一种叫做恐马（最近才发现的化石）的单趾马在12百万年前粉墨登场。恐马最直接的祖先尚不明朗。最早的恐马叫做D. spectans. D. interpolatus,和D.leidyanus. 它们的脚、牙齿和头颅的形状跟现代马属简直是从一个模子里出来的。它们的牙齿比草原古马直，颊窝 已经显著缩小稍晚的一个品种是D. mexicanus, 这种恐马有着更直的牙齿和更浅的颊窝, 恐马是晚上新世时候在北美洲最普通的种类，而且几乎可以肯定是现代马的直接祖先（回忆一下，现代马直牙并且没有颊窝）。 恐马头颅 恐马复原图 这个时候巴拿马地峡出现了。有一些早期的恐马演化出一种南美马(hippidion), 这种动物矮壮，长一个脚趾，头颅方方的有点古怪(4百万年前). 它们穿越了巴拿马地峡来到南美洲并在那里短暂的兴旺了一段时期。 南美马 由南美马拱起的长鼻骨推测它可能有一个长而灵活的鼻子 在整个晚上新世，恐马类的颊窝逐渐地缩小, 牙齿变直，加上其它的渐变。最终演化出了现代马类。 现代马(Equus) 最后，我们终于等来了现代马的出现（4百万年前）。最初的现代马有小马那么大，长一幅典型的马的模样：僵直的脊梁骨，长脖子长腿，融合而无法旋转的腿骨，长鼻子，灵活的嘴，深下巴。大脑比早期的恐马稍大。 和恐马一样，现代马长一个脚趾，旁侧的韧带可以防止蹄子的扭动。牙齿高冠，直门齿，带珐琅质。 现代马的单趾 蒙古野马(Equus przewalskii) 现代马属的成员尚保留着旁趾的基因。通常情况下这些基因只能表达出对应于第二和第四趾头的两片紧贴在中趾上的骨片残留。在很罕见的情况下现代马也能生出很小但是发育良好的旁趾来。 已知最早的现代马属成员是三种动物，合称为Equus simplicidens. 它们仍然带有恐马的一些个特征，包括浅颊窝。 体形跟斑马类似，（即粗壮的身体，直肩膀，粗脖子）， 短而窄的类似驴子的头颅。很可能还长有僵硬而竖直的鬃毛，像条绳子的尾巴，中等大小的耳朵，带斑纹的腿，起码背部也应该有一些斑纹。（这些都是现代马属动物共有的特征）。 早期的现代马Equus simplicidens 这些早期的现代马很快分化为至少于4个类群12种动物。如爆发般的分化颇有些当初草原古马辐射的势头。所有这些马种跟其它马共存，比如单趾马（比如星马属）和各式各样独自发展的三趾马和原马。 在晚上新世(2.6百万年前)发生的第一次冰川时期，有些现代马属的动物来到了旧大陆，有的到达了非洲分化成现代斑马，还有的扩散到亚洲，中东和北非，演化出各种野驴，还有的则在亚洲中东和欧洲演化成真正的现代马Equus caballus. 其它马属成员还进入了南美洲。即便是在被人类驯化以前， 马属大概是进化最为成功的奇蹄动物了。 请对比一下马和始祖马，看看变化有多大。两者简直不是一种动物。从始祖马到现代马的确是长时间大规模的进化。 始祖马 渐新马 细马 草原古马 上新马 现代马 现代的马属动物 三趾马渐渐的灭绝了，也许是竞争不过现代马，也许不是。当冰川时代来临的时候，北美洲大多数的单趾马也灭绝了。原因尚不清楚。然而单趾的现代马却大获成功。一直到一百万年以前，在非洲亚洲欧洲和北美洲南美洲都广为分布着现代马属动物。其成员数量巨大，遇到迁徙的时候其浩大的场面绝不逊色于北美的野牛群或者非洲的角马群。 在晚上新世的时候，一场摧毁性的大灭绝杀光了北美洲和南美洲的绝大多数大型野兽。与猛犸和剑齿虎一道，南北美洲的所有的马类动物也全部灭绝。其原因可能跟气候变化以及人类的过渡猎杀有关。那时候人类刚刚到达新大陆。 从那时开始，几千万年来的头一次，美洲没有了马的存在！ 马科下面幸存的唯一的一属现代马属，幸存至今的成员有： 奇蹄目，马科，马属(Equus)： Equus burchelli: 非洲平原斑马，包括格兰斑马，布氏斑马和带一半斑纹的查式斑马以及其它亚种。平原斑马即通常概念中的斑马。带有宽的垂直条纹，臀部则为厚的横条纹。 Equus zebra: 南非产的山斑马. 这种斑马个儿小，喉部有肉垂，臀部有格状条纹。 Equus grevyi: 格氏斑马，最像马的斑马。个头大，带细条纹，耳朵很大。 Equus caballus: 家马/欧洲野马，曾有过若干亚种。 Equus hemionus: 中东和亚洲的野驴 （包括西藏野驴） Equus asinus: 北非野驴 结论 对许多人而言，马科动物仍然是进化论的经典例子。当越来越多的化石得到发现以后，对马的进化的一些观点得到了改变，但这并不影响马作为进化论的好例子。事实上，我们现在有足够的属，足够的种的化石来检查一点点的进化造成的马身上的细节变化，比如说马种的形成模式。 马的进化简图 除了表明进化的存在以外，马科化石也显现出了进化过程以下的特点： 1．进化过程并非事先有既定目标，并非直截了当，像一把梯子。相反，进化过程更像一丛灌木，林林总总，没有方向的生长。 各种马类动物在进化过程当中一直从进化树上分出一个旁支，再进化出不相关的各种路线来。并不存在明显的马的直线进化。许多马类动物常常共同生活在一个时代。它们有着不同数目的脚趾头，适应不同的食物。换句话说，马的进化没有内在的方向。我们只有一种直线进化的印象这是因为只有一个马属的动物有幸存活至今。而这一点往往让人误以为这个属的动物就是当初进化的目的。相反，这一属仅仅是一度强大繁盛的灌木丛上残存至今的一个小枝条。 马类动物进化犹如一个复杂的灌木丛，涉及众多当代马类动物。这个观点已经存在了十几年。在现代生物学和进化论课本中都有论述。 2．不存在真正的永恒的进化趋势。 追溯一条从始祖马到现代马的进化路线，可以看出很多明显的趋势：脚趾头数的减少，颊齿的增大，面部拉长，体形变大。但这些趋势在其它分支的进化里却不存在。总体上来看，马越变越大了，但也有一些马往回变，越变越小了（比如古马属，Calippus属）。 有的马类动物演变出复杂的颊窝, 在一些后裔身上这些结构又再度消失了。大多数的晚近的(5-10百万年前)马类动物是三趾，而不是单趾。我们之所以觉得有一个向单趾演化的趋势是因为所有的三趾马分支在晚近的时候全部绝种了。 另外，这些特征在进化中并不是一起发生的，也不是以恒定的速度发生的。这些不同的形态特征的演化时断时续，不是以一整套的方式进化。纵观整个中新世可以看到，马腿和牙齿的演化很迅速。进化的速度取决于物种所面对的生态压力。 进化的方向取决于物种成员所面临的生态挑战以及物种成员的变异性，而不是内在的进化趋势。 3．新物种的产生可以通过几种不同的进化机制来实现。 有时候，新的物种突然从祖先里分裂出来（比如：细马从渐新马里分裂出来）然后于祖先一起生活。而另一些物种则是由祖先一点点变化, 直到变化足够大到能给起一个新的名字。（比如由恐马到现代马）。有时候，只有一两个新物种产生，而有时候在很长时间内都没什么变化（比如早始新世的始祖马）；有时候则发生爆发式的进化以适应新出现的生存机会（比如草原古马辐射）。进化的方向取决于物种成员所面临的生态挑战以及物种成员的变异性。进化过程存在于这个世界上，有着多样的速度与方式，是不可以简化为简单单一的过程。 马的化石给我们讲述了一个壮丽而迷人的故事：数百万的动物经历数百万年大自然的风风雨雨，艰难地活到今天。 通过马的进化能使我们更好的了解和欣赏这种优雅而高贵的动物，以及它们丰富的历史。 h4v6sY

家马起源非常多样化，认为是从77种不同的野马驯化杂交而来，现在大约有180多个品种。 四型马：（按照体形来分） 1。森林马，来自于欧洲西北部，能耐潮湿、苛刻的环境，体形较小； 2。高原马，来自欧亚大陆北方，体形强壮，能耐寒； 3。草原马，来自中亚，体形高大纤瘦，能耐干旱； 4。沙漠马，来自于西亚，体形小，精细而纤瘦，能耐沙漠环境。 主要品系有三种： 阿拉伯马：起源于中东，中国的马大多数来自这个品系，公元7世纪时随着回教势力的西迁进入欧洲； 柏布马：起源于北非摩洛哥，公元7世纪随着伯伯尔骑士大举入侵，从北非经西班牙进入欧洲本土； 西班牙马：欧洲本土马，16世纪进入美洲。 h4v6sY

普氏野马的染色体 2n＝66， 不同于家马的2n＝64；二者的杂交后代有繁殖力。既然普氏野马和家马的杂交后代有繁殖力,二者为同钟不同亚种也说的过去.当然,二者差别也大,除了染色体外,普氏野马体长约2 m，尾长约90 cm，体重约350 kg，为中等大小的马。野马体毛为棕黄色，向腹部渐渐变为黄白色，腰背中央有一条黑褐色的脊中线。腿短，小腿下部黑色（俗称“踏青”腿）。野马头部较大而短钝，脖颈短粗，口鼻部尖削，嘴钝而牙齿粗大，耳比家马小而略尖。腿比家马短而粗，腿内侧毛色发灰，蹄型比家马小，高而圆。尾基着生短毛，尾巴粗长几乎垂至地面，尾形呈束状，不似家马始终是长毛。野马额鬃极短或缺如，颈鬃短硬而逆生直立，呈暗棕色,家马的种公马（儿马）有额鬃，颈鬃长而披肩垂于颈部的两侧。依其外部形态，足以与同色的家马区分。另外，野马群同色，家马群毛杂色。 h4v6sY

中国的真马化石及其所反映的气候环境变迁 1 庆阳巴家嘴动物群中的真马新种 在巴家嘴动物群中发现2个真马新种，即庆阳马(Equus qingyangensis)和王氏马(Equus wangi)。庆阳马尺寸中等，鼻切迹底部位于P2后部水平，眶前窝浅且边界不清，沿鼻骨中缝有深沟。上颊齿原尖较长，马刺不发达。下颊齿内谷呈典型的V形，外谷深，在臼齿上伸入双叶颈内且常与内谷底接触。肢骨纤细，第三掌骨的中段宽指数小于13.5，第三庶骨的中段宽指数小于12，是欧亚大陆上肢骨最迁细的早期马类。 王氏马的牙齿硕大，上、下颊齿列的长度分别达到195mm和196mm。DP1存在。原尖窄长具中沟，中附尖平或微凹。釉质褶皱强烈，在前臼齿上尤其明显。前臼齿的次尖沟具平底。M3具双角形后缘和次尖内的釉质环。双叶非常圆润，以至下后附尖不具后角。内谷呈宽而尖锐的V形，外谷浅，在臼齿上也不伸入双叶颈内，后谷相应较长。下马刺非常发育，后谷的釉质褶皱强烈。下前臼齿的下内尖呈尖锐的鸟喙状。M3的下次小尖呈末端宽圆的匕首状。王氏马的特征明显不同于欧亚大陆和北美的其他stenonid型真马，这尤其表现在它的下颊齿性状上。 2 环县楼房子动物群中的马属化石 通过对甘肃环县楼房子动物群中马属化石的深入研究，纠正了蒙古野驴(E.himionus)和普氏野马(E.przewalskii)的鉴定标准和区分原则，否定了蒙古野驴下臼齿的外谷从不伸入双叶颈内和普氏野马上颊齿(P2～M2)的宽度总是大于长度的观点。证明这两个性状只具有统计意义而不能作为鉴定标准，特别是对于孤立的颊齿。根据数理统计方法，证明蒙古野驴和普氏野马的颊齿尺寸变异范围尽管存在叠覆，仍显示具有不同的分布区域。同时，蒙古野驴和普氏野马的肢骨在尺寸、比例和构造上都具有明显的不同。 3 其他地点的真马化石新材料 这部分研究材料来自三个地点，即陕西大荔、渭南和旬邑。这些材料包括下颌骨、颊齿列、孤立颊齿和肢骨，没有头骨。 研究结果显示，三门马(E sanmeniensis)的鉴定特征应依据Teilhard和Piveteau1930年在泥河湾发现的标本。纠正了对三门马定义的任意扩展。三门马在东北地区的分布也被否定。一些研究者认为黄河马(E huanghoensis)作为一个独立的种值得怀疑，根据对新近发现材料的研究以及与三门马、欧洲的E.stenonis和E.livenzovensis、北美的E.simplicidens的详细对比，黄河马的性状被证明是稳定的，且不同于其他早更新世真马，所以，黄河马是一个有效种，新发现的材料还扩大了黄河马的分布范围。首次证实中国的马属化石中存在藏野驴(E.kiang)，藏野驴被从以前笼统的亚洲野驴中分出，它提供了解释不同气候类型的化石新证据，因为藏野驴生活在冷湿的环境里，不同于蒙古野驴生活的干冷环境。 4 对若干已知真马化石的修订 古马(E.stenonis)在中国的分布被肯定，并且证明它的起源中心可能在中国，因为山西天镇辛窑子动物群中的古马比欧洲和北美的古马都要早。云南马(E.yunnanensis)与王氏马的关系相当密切,它们都是从北美原始的真马祖先直接进化而来，它们保留了一引起共同的原始性状，在不同的生态环境中演化出一些不同的适应特征。北京马(E.beijingensis)的部鉴定特征被修订，北京马是普通马(E.caballus)祖先的观点被否定，它被认为只比普氏野马和大连马(E.dalianensis)原始。肢骨在鉴定和区分不同的真马种中非常重要，由于大连马的肢骨比例和尺寸完全不同于普氏野马，因此它是一个独立的种，尽管这两个种的头骨和颊齿非常相似。普通马被修订，特别是东北榆树动物群的似普通马应该归属不同的真马种，甘肃合水存在更早的普通马化石。? 中国真马化石共有13个有效种，另有4个无效种。根据它们的头骨、颊齿和第三掌、庶骨形态和测量，确定了中国真马化石的性状极性，制定了13个种的头骨、上颊齿、下颊齿、第三掌、庶骨四个检索表。 5 中国真马化石的系统演化和地史分布 古马明显与北美上新世的E.simplicidens有关，它的起源中心可能在中国。三门马的出现相当早，它是真马在2.5Ma B.P扩散到欧亚大陆后进化和辐射的产物。王氏马与古马和三门马属于不同的谱系，综合对比显示它们之间的亲缘关系较远。云南马与王氏马有密切的亲缘关系，它也具有非常圆润的双叶和不伸入双叶颈的浅外谷。似乎没有任何种与庆阳马有太密切的亲缘关系，它可能是一个直接由北美侵入欧亚大陆的真马种。德氏马显著的性状是下门齿齿坎的缺失，它的系统位置在欧亚大陆的真马中相当孤立。由于没有足够的材料，黄河马的亲缘关系尚未确切得知，它可能较为直接地由E.simplicidens进化而来。 北京马是中国最早的caballoid型真马。它的祖先可能是欧洲的，E.mosbachensis，因为它们的性状非常一致。普氏野马和北京马的外谷更相似，因此，后者可能是前者的祖先。大连马的头骨性状相似于普氏野马，它们显然有共同的起源，它们之间没有祖裔关系，是北京马平行进化的后代。 由于E.hydruntinus的头骨与蒙古野驴非常相似，前者的肢骨略粗于后者，而这是一个原始的性状，因此E.hydruntinus应是蒙古野驴的直接祖先。藏野驴与蒙古野驴有一个共同的祖先，即E.hydruntinus，它们是在不同的生态区域辐射和进化的两个种。 6 真马首次出现及其全球变化背景 真马在欧亚大陆的首次出现恰好与2.5Ma B.P.的第四纪下限吻合，所以这一事件可以作为这条界限的标志。全球气温在约2?5Ma B.P.第一次下降到低于今天的水平，一个表现即是北极冰盖的出现。低温使海水大量结冰，海平面下降，白令海峡露出水面，成为北美与欧亚大陆之间的陆桥。真马在北美出现于3.5Ma B.P.的Blancan早期，最早的一个种是E.simplicidens。由于北美和欧亚大陆在2.5Ma B.P.前相联接，在进化上取得的成功的真马迅速扩散至欧亚大陆，扩散过程中形成的时间差非常小，以至可以忽略不计。也就是说，我们可以认为真马在欧亚大陆的出现从地质尺度来看是同时的。 7 东亚季风对普氏野马分布的影响 在10～0Ka B.P.的夏季风强盛期，中国中、东部没有普氏野马分布。相反，在20～10Ka B.P.的冬季风强盛期，普氏野马广泛出现在中国中、东部的动物群中。普氏野马的地史分布与东亚季风的时空变迁有关。显然，普氏野马在东西方向上的迁徒受东亚季风控制。普氏野马在中国中、东部的出现与否能敏感地反映出东亚季风的强弱变化，所以，普氏野马化石可能作为晚更新世以来气候环境变迁的标志。 根据普氏野马化石在中国中、东部晚更新世动物群中的出现情况，通过与130Ka B.P.以来东亚季风变迁模式的对比，在测年基础上的动物群年龄能更精确地确定。这提供了一种校正晚更新世动物群年龄的方法，运用这种方法对中国中、东部的一些动物群的年龄进行了讨论，并得出它们的准确时代。 h4v6sY

长知识！怪不得那些老外对新疆野马那末有兴趣，敢情是为了研究啊 h4v6sY